每年的 2 月 2 日，北美地区都会迎来传统节日——土拨鼠日（Groundhog Day）。人们通过观察土拨鼠是否看到自己的影子，来预测春天何时到来。而在电影《土拨鼠之日》中，男主角菲尔·康纳斯（Phil Connors）陷入了时间循环，无论如何努力，每天醒来都会回到这一天。
这种“鬼打墙”般的经历听起来像是电影中的荒诞设定，然而，大自然中其实也有类似的现象，只不过主角不是人类，而是肉眼难见的微生物。今年 1 月，《自然·微生物学》（Nature Microbiology）上发表了一项研究，讲述了这样一个发生在美国威斯康星州门多塔湖（Lake Mendota）的“循环故事”。
细菌的“土拨鼠之年”
门多塔湖是一座淡水湖。这里四季分明，夏季湖面长满藻类，冬季则会结冰。过去 20 年间，一群科学家在这里采集了 471 个水样。这次，他们分析了这些样品中的微生物基因组，最终构建了迄今时间跨度最长的、来自自然环境的宏基因组（metagenome，即环境中所有的遗传物质序列）数据集。
分析完这些数据后，研究人员发现了一个惊人的现象：湖中的细菌竟然出现了一种季节性循环模式。从春天到冬天，它们的基因组不断发生变化，但到来年春天，一切又回到了原点。就这样年复一年，仿佛被困在了时间循环里。
或许你会觉得，这不就是自然界的四季轮回吗？人类一年四季穿着不同，到了新一年又重头来过，细菌的变化难道不也一样吗？但这里的关键在于时间尺度：细菌繁殖速度极快，一年时间里已经历上千代更迭。
因此，这种循环并非个体经历的周期，而是整个族群在世代的演化中反复上演相同的模式。换句话说，这就像是你和你的曾曾曾曾曾曾祖辈长得一模一样，而你的曾曾曾曾曾曾孙又长回了你的模样，并如此周而复始一直下去。
“被困在同一年里”的细菌（图片来源：原论文）
更令人惊讶的是，这种现象不仅仅出现在个别细菌身上，而是广泛存在。研究人员一共分析了 2855 种细菌，结果发现其中 80% 都呈现出类似的季节性基因组变化。该研究的第一作者、美国得克萨斯大学奥斯汀分校（University of Texas at Austin）的博士后研究员罗宾·罗韦尔（Robin Rohwer）表示：“对于如此大比例的细菌群落都会经历这样的变化，我感到十分惊讶。我本来以为只会观察到几个不同寻常的例子，结果竟然发现了成百上千个。”
那么，为什么细菌群落会呈现这样的季节性循环呢？研究人员推测，这可能与门多塔湖分明的四季变化有关。即使是同一种细菌，不同个体也可能在不同季节占据优势：某些菌株可能在夏季更具适应性，而另一些菌株则可能在冬季表现得更好。随着季节更替，菌群的主导成员不断交替，从而形成了一种动态的模式。
跨越台阶
除了这种季节性的循环变化，研究人员还在湖中 20% 的细菌物种中发现了长期的基因组变化，但这些变化趋势往往会与季节性模式相互叠加。而且，不同菌种的长期变化模式各不相同，有些在几十年间逐渐演变，有些则像“跨越台阶”一样发生突然的变化，而另一些则在短期变化后又迅速恢复原状。
在这些变化模式中，“跨越台阶式”的突变最为常见，而且比其他两种模式多得多。例如，2012 年，门多塔湖的许多细菌就经历了一次基因组的剧烈变化，尤其是与有机氮代谢相关的基因。
至于为什么这些细菌的基因组会突然发生变化，科学家提出了一些可能的解释。原因之一可能是极端天气。2012 年，门多塔湖经历了异常温暖干燥的天气，使湖中藻类数量锐减，而藻类正是细菌获取有机氮的重要来源。缺乏这一关键营养来源，可能促使细菌群落发生了适应性变化。
此外，物种入侵也可能是原因之一。
2009 年，门多塔湖迎来了一位“不速之客”——长柱尾突蚤（Bythotrephes cederstroemi），这是一种入侵性浮游动物，它们的繁殖可能导致了水体缺氧。由于物种入侵的滞后效应，它们可能在 3 年之后才改变水体中细菌群落的组成。尽管研究人员只深入分析了其中一种细菌的突变过程，但他们推测，其他微生物可能也经历了类似的适应性变化。
不同细菌基因组有不同的变化模式（图片来源：原论文）
过去，科学家很少在如此长的时间尺度上追踪微生物群落的变化。他们通常关注的是特定时刻的样本，因此微生物群落的长期演化趋势往往会被短期的季节性波动所掩盖。而这项研究通过研究连续 20 年的数据，揭示了这些被忽视的深层演化模式。
更重要的是，这项研究改变了我们对微生物随时间发生演化的理解。过去，人们往往会认为演化是一股不断向前推进的力量。但这项研究表明，演化并不总是线性前进的，它有时也会沿着特定轨迹循环往复，仿佛时间在微生物世界中划出了一个个“轮回”。
这项研究还引发了一个耐人寻味的问题：微生物群落的动态变化，究竟是一种生态现象，还是一个演化过程？传统上，生态学研究关注的是不同物种之间的相互作用，而演化研究则关注物种内部的基因变化。然而，在微生物世界里，物种的界限本就模糊不清，生态和演化之间的分界线也因此难以厘清。
例如，科学家过去通常将种群竞争和生态位分化视为典型的生态学现象，但如果研究是基于基因组数据推断出的变化，那么这样的研究是否应归入演化？再比如，有机氮代谢基因的正向选择一般被认为是演化过程，可如果这一变化影响的是表型不同的菌株间的生态转变，那它究竟属于生态还是演化？更进一步，如果生态和演化发生在相同的时间尺度上，受到相似的环境压力驱动，而微生物物种的界限又如此模糊，那么我们是否需要重新思考演化与生态的传统界限？
生态和演化，或许本就是同一个故事的不同章节。而科学家未来的研究将帮我们更深入地理解生命的历程。
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