种子具有极其重要的意义，对植物来说，它们是生命的起点，对人类来说，它们是粮食安全的基础。因而自古以来我们人类就始终关注着种子的形成规律与内在特性。其中，对种子大小的研究更是热度不减。这是因为不同植物的种子大小差异很大，最大的种子重达几十公斤，而最小的种子则轻得几乎称不出来，种子尺寸的差异不仅反应了植物在自然界中的生存策略，也直接影响着作物的产量。
那么，是什么因素决定了种子的大小？近年来，科学家发现，除了遗传因素和环境条件外，植物激素在其中也发挥着关键作用。近日，中国科学院西双版纳热带植物园的研究团队在《植物细胞》（The Plant Cell）上发表成果，揭示了植物激素——茉莉酸（jasmonate, JA）在调控种子大小方面的新机制。这一发现为我们理解种子形成的分子调控网络提供了新的线索，也为未来作物改良带来潜在应用。
体型差异显著的植物种子 左：榼藤Entada phaseoloides；右上：赤豆Vigna angularis；右下：玉蜀黍（玉米）Zea mays（图片来源：作者拍摄）
种子：生命的“双重使命”
种子是开花植物的重要结构，兼具繁衍后代与农业应用两方面的作用。在自然界中，大种子因为储存了更多养分，即便在传播过程中受到损伤，也能顺利萌发，提高了生存成功率；而小种子则更适合远距离扩散，能够借助风力或动物携带，帮助植物拓展分布范围。[1]
壳斗科不同大小的植物种子（图片来源：武汉植物园）
对人类来说，种子的大小直接关系到粮食产量和利用价值。无论是小麦籽粒的饱满度还是水稻的千粒重，在农业育种中都是重要的指标。从餐桌上的粮食到衣柜里的棉花，种子已经深深嵌入人类文明的发展之中。
要理解种子为何在自然界和农业中如此重要，我们还需要回到它的起源，看看种子是如何在漫长的演化中逐步完善的。
从“裸露”到“包裹”的生存升级
种子的出现是植物界的一场重要变革。大约 3.6 亿年前，裸子植物率最先形成种子，但那时的种子没有果皮包裹，典型的裸子植物比如松树的球果，种子便直接暴露在环境中。直到约 1.3 亿年前被子植物出现，种子才被果皮包裹，从而获得了更好的保护能力。这一演化不仅让种子更能抵御干旱、病虫害，还能借助果实更高效的传播[2,3]。
演化过程中，种子大小也在不断变化。有的植物演化出体积较大的种子，以增强营养储备和竞争力；另一些植物则选择保持小种子，以便更容易随风或动物传播。正是在这种长期的适应与选择中，形成了今天种子世界里巨大的体型差异。
这种体型上的差异大到了几乎难以想象的程度。比如最大的种子海椰子（Lodoicea maldivica），它的果实长可达 50 厘米，重量超过 30 公斤；而最小的种子斑叶兰（Goodyera schlechtendaliana），大约一万粒加起来，才相当于一粒芝麻的重量。[4,5]
海椰子果实（现仅存在于非洲东部塞舌尔国的普拉兰岛）（图片来源：中国科学院昆明植物研究所）
这种巨大的差异并非偶然，而是长期演化中环境适应和基因调控的共同结果。以海椰子为例，它生长在塞舌尔群岛的热带海岸环境中，生境范围狭窄，个体更新缓慢。为了保证幼苗在激烈的资源竞争中能顺利存活，海椰子演化出体型巨大的种子，内部储存大量养分，哪怕发芽周期长、数量少，也能提高成功率。相比之下，斑叶兰分布在潮湿的林下环境，适合借助风力传播极微小的种子。体积极小使它们能够在森林中大量扩散，以广撒网的方式增加繁殖机会。前者是典型的K选择策略，而后者则是典型的 R 选择策略。
但环境只是影响种子大小的一方面，更深层次的差异来自基因调控。不同物种在进化过程中，形成了控制细胞分裂、营养分配的遗传网络，从而决定了种子的最终大小。而在这一网络中，植物激素起着信号调控的关键作用，它们在母体与种子之间传递信号，协调资源分配。近年来，研究者特别关注的茉莉酸（jasmonate, JA），正是其中一类重要的激素。它不仅帮助植物应对逆境，也被发现与种子大小的调控直接相关[6,7]。
茉莉酸如何调控种子大小？
种子大小不仅取决于种子本身的基因，还会受到母株的影响，这被称为母系效应，即子代的某一性状表现不由自身基因型决定，而是由木本的基因型或其他物质调控。研究发现，茉莉酸受体 COI1 就通过母株对种子大小产生调控作用。当 COI1 功能正常时，种子的大小保持在适宜范围；而在 COI1 功能发生改变(（COI1-2、COI1-16）)的植株中，种子往往会长得比正常情况更大。
与此相对，JAZ 蛋白能够抑制茉莉酸信号。如果 JAZ 蛋白的功能减弱(jazQ)，茉莉酸信号就会相对增强，这就会导致种子变小；反之，如果 JAZ 蛋白持续存在并保持活跃（JAZ1-ΔJas），茉莉酸信号就会受到压制，种子则会比正常情况更大。不同植株的实验结果一致显示：茉莉酸信号的强弱，会直接影响拟南芥种子的大小[7,8]。
但虽然实验结果说明茉莉酸信号确实能调控种子大小，但它究竟是通过怎样的分子机制实现的呢？
不同基因型拟南芥的种子（A）、成熟胚（B）、幼苗（C）和花瓣（D）表型差异（图片来源：参考文献[7]）
新机制揭晓：
茉莉酸调控种子大小的底层秘密
为了揭示茉莉酸在种子发育中的作用，研究团队选择了拟南芥作为实验材料。这是一种生长快、基因简单、易培养的草本植物，是植物学研究的明星材料。结果发现，种子大小的调控涉及两个关键基因：KLU和SOD7。KLU 能促进珠被细胞的增殖，从而让种子变大；而 SOD7 则会抑制 KLU 的活性，限制种子生长。
总而言之茉莉酸信号会通过一条更复杂的基因网络来影响种子大小。其影响的逻辑链条如下：
1.COI1 是茉莉酸的受体蛋白，可以把茉莉酸识别出来。茉莉酸一旦与 COI1 结合，就会使得 JAZ 蛋白失去作用（JAZ 本来会抑制种子生长）。
2.这样一来，SOD7 就能发挥抑制作用，限制另一个促进生长的基因 KLU 的活性。
3.此外，转录因子 MYC2/4 也会和 SOD7 协同工作，使对 KLU 的抑制更强。最终结果是：种子不会无限制长大，而是保持在合适的大小。
更重要的是，这套机制在逆境中依然有效。比如在高盐环境下，植物往往需要节省能量，茉莉酸信号就会加强 SOD7 的作用，进一步压制 KLU，让种子变小。这样，母株能保存更多养分，提高在恶劣环境下的生存几率。
从实验室到田间：
让 “禾下乘凉梦” 照进现实
这项研究不仅揭示了茉莉酸调控种子大小的分子机制，也为农业育种提供了新的思路。通过调节与茉莉酸信号相关的基因，科学家有望培育出既能保持合适大小，又具备抗逆性的作物品种。这样，种子既能在自然条件下提高存活率，也能在农业生产中带来更稳定的产量。
对人类来说，种子的大小关系到粮食产量和安全。正如袁隆平院士提出的“禾下乘凉梦”，人们希望水稻等作物能更高产、更可靠。茉莉酸相关机制的发现，或许能为实现这一目标提供分子层面的新工具。
参考文献
[1]CHEN S, ANTONELLI A, HUANG X, et.al. Large seeds as a defensive strategy against partial granivory in the Fagaceae[J/OL]. Journal of Ecology, 2025, 113(3): 598-607. DOI:10.1111/1365-2745.14480.
[2]MA X, ZHANG C, YANG L, et.al. New insights on angiosperm crown age based on Bayesian node dating and skyline fossilized birth-death approaches[J/OL]. Nature Communications, 2025, 16(1): 2265. DOI:10.1038/s41467-025-57687-9.
[3]Ancients seeds[EB/OL]. eLife Sciences Publications Limited, 2024[2025-08-13]. https://elifesciences.org/digests/92962/ancients-seeds.
[4]1万粒种子才有1粒芝麻重，斑叶兰现身云南保山[EB/OL]. [2025-08-13]. 人民日报.
[5]最大的种子——海椰子—-中国科学院昆明植物研究所[EB/OL]. [2025-08-13].
[6]MOLES A T, ACKERLY D D, WEBB C O, et.al. A Brief History of Seed Size[J/OL]. Science, 2005, 307(5709): 576-580. DOI:10.1126/science.1104863.
[7]ZHANG J, YAO J, HE K, et.al. Jasmonate signaling coordinates with the SOD7-KLU pathway to regulate seed size in Arabidopsis thaliana.[J/OL]. The Plant cell, 2025[2025-07-20]. DOI:10.1093/plcell/koaf178.
[8]CHINI A, FONSECA S, FERNÁNDEZ G, et.al. The JAZ family of repressors is the missing link in jasmonate signalling[J/OL]. Nature, 2007, 448(7154): 666-671. DOI:10.1038/nature06006.
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