“人间四月芳菲尽，山寺桃花始盛开。”唐代诗人白居易在《大林寺桃花》中，早已洞察出植物对环境的精妙适应。
千年后的今天，在全球快速城市化与工业化的背景下，环境变迁已成为常态。而这种变化正悄然重塑着植物的生命节奏——当你发现枫叶红得越来越晚，银杏落得越来越迟，这并非错觉，而是大气氮沉降正在改写植物的物候时钟，让整个秋天都“姗姗来迟”。
秋林尽染（图片来源：作者）
近期，中国科学院地理科学与资源研究所吴朝阳团队基于 1982 年至 2020 年的遥感观测数据，整合了中国物候观测网超过两万条地面实测记录，发现大气氮沉降在调控秋季叶变色期方面具有不可忽视的作用。
大气氮沉降是什么？它如何调控植被秋季叶变色期的物候过程？还有哪些环境因子会影响植物生长时序？本篇文章，我们将对这些问题一一解答。
大气氮沉降是什么？
大气氮沉降看似陌生，实则在生活中随处“可见”。它是指大气中的活性氮（reactive nitrogen）通过干沉降和湿沉降落到地表的过程。其中，干沉降是指通过气体吸收、颗粒吸附等方式直接沉降到地表，而湿沉降则需经过降雨、降雪等降水过程[3]。
巢湖氮沉降（来源）示意图（图片来源：参考文献[4]）
近年来，随着人类活动强度加大，大气氮沉降水平持续上升。氮沉降增加对生态系统有着不可忽视的影响，然而，氮沉降调控植被秋季叶变色的过程及其潜在机制，尚未被深入理解。
大气氮沉降如何影响植被的叶变色期？
本次研究分析发现，氮沉降水平的上升整体上延迟了植被的叶变色期[5]。中国的木本植物的夏季正在经历“延迟退休潮”。
这是因为氮是植物生长关键营养元素，氮沉降升高会提高环境中氮的可利用性，为植物生长提供更多养分支持。这样一来，氮沉降水平的升高，就像疯狂给植物发“加班补贴”，补贴拿到手软的植物叶片会长得更多、更大（叶面积指数上升），进而减缓叶绿素降解，延迟叶片衰老。这种影响甚至超过了温度、降水等传统气候因素，成了调控秋天的“主力”[5]。
至于具体的调控机制，研究提出并验证了三条潜在的路径假设：
一是氮沉降通过增加叶面积并减缓叶绿素衰退速度，从而推迟叶变色期；二是氮沉降的“施肥效应”提升了植被生长期的固碳水平，若年累积固碳已达稳定阈值，则可能促使叶变色期提前；三是氮沉降可能加速蒸腾作用，造成水分流失，进而加快叶变色过程。
研究利用叶面积指数、太阳诱导叶绿素荧光和蒸散量三个中介变量进行验证，结果显示假设一成立且具有广泛适应性，假设二不成立，假设三成立与否则取决于土壤水分状况。
环境扰动植被物候的另一案例：
PM2.5 延缓植物“苏醒”
除了推迟叶的变色期，环境的变化也会影响春天的植被，使其看起来像被一股神秘力量推迟了生长。这一变化的影响因子是——PM2.5。
PM2.5 也称细颗粒物，根据《环境空气质量标准（GB3095—2012）》，它是指环境空气中空气动力学当量直径≤2.5 微米的颗粒物，相当于头发的十分之一。它是空气污染的主要成分之一。很难想象，这位广为人知的“健康杀手”[1]，竟然还对植物的“苏醒时间”影响极大。
气候变暖本会导致植物“提前苏醒”，这是因为全球范围内的温度升高会促使植被提前返青，就像给春天加了个“加速 buff”。但 PM2.5 偏要反着来——中国物候观测网络（CPON）2003-2018 年的记录显示，PM2.5 浓度越高，植物返青日期就越晚，两者的“步调”几乎完全一致[2]。
在了解具体原因之前，我们首先需要知道温带和寒带植物在长期演化中形成的适应性机制：它们在休眠阶段需要经历一定时间的低温刺激，才能完成休眠并恢复生长。这一机制能保证植物在冬季低温期“沉睡”，避免因短暂回暖天气而提前萌发，从而防止新生组织遭受冻害。这是它们在严酷环境中演化出的“保命习惯”。
而 PM2.5 会让植物对“低温觉”的需求变高，还得攒够更多“温暖积分”（积温）才肯醒。这可能与 PM2.5 改变大气辐射传输和能量平衡，影响植物暴露于有效低温的时间有关。
除了不让植物“醒”，PM2.5 还会“偷”走植物的“能量”：它会挡住阳光里的“光合有效辐射”，降低叶片的羧化速率（衡量光合能力的关键参数之一），从而进一步抑制植物的光合作用潜力。即便植物最终艰难地打破休眠，也会因为“元气大伤”而难以正常生长发育。
万物与四季的“约定”应当“准时”
PM2.5 让春天“迟到”，氮沉降让夏天“加班”。在广泛联系的自然界，这两种环境因子带来的影响绝不仅限于植物物候——物候改变会破坏植物和传粉昆虫等生物间的共生互利关系，导致生物种群数量下降。例如，对白尾雷鸟（Lagopus leucura）的研究发现，当植物萌发期与白尾雷鸟育雏期错位时会降低其雏鸟的存活率[6]。
这些变化已超出局部扰动生态系统的范畴，正在引发全球生物节律的系统性偏移。团队对氮沉降调控作用的研究不仅有助于空气污染的预测与治理，其生态效应更是未来生态系统动态变化的重要影响因子，将直接关系到陆地碳汇功能的发挥，也是实现 “双碳” 目标的关键环节之一。
当下次再看到春花绽放或秋林尽染，不妨多留意一眼——你不只是在记录风景，更是在见证万物与四季的“准时约定”。而我们每个人，不仅仅是旁观者，也可以是这场约定的促成者。
参考文献
[1]王照恩, 卢海琼, 王晨, 等. 不同来源PM2.5长期暴露对人群健康影响的研究进展[J]. 科学通报: 1-13.
[2]QU W, HUA H, YANG T, et al. Delayed leaf green-up is associated with fine particulate air pollution in China[J/OL]. Nature Communications, 2025, 16(1)[2025-07-12]. https://www.nature.com/articles/s41467-025-58710-9. DOI:10.1038/s41467-025-58710-9.
[3]YU G, JIA Y, HE N, et al. Stabilization of atmospheric nitrogen deposition in China over the past decade[J/OL]. Nature Geoscience, 2019, 12(6): 424-429. DOI:10.1038/s41561-019-0352-4.
[4]LI W, WANG X, SONG W, et al. On the contribution of atmospheric reactive nitrogen deposition to nitrogen burden in a eutrophic Lake in eastern China[J/OL]. Water Research, 2025, 268: 122597. DOI:10.1016/j.watres.2024.122597.
[5]WANG J, WANG X, PEÑUELAS J, et al. Nitrogen deposition favors later leaf senescence in woody species[J/OL]. Nature Communications, 2025, 16(1): 3668. DOI:10.1038/s41467-025-59000-0.
[6]Mismatches between breeding phenology and resource abundance of resident alpine ptarmigan negatively affect chick survival – Wann – 2019 – Ecology and Evolution – Wiley Online Library[EB/OL]. [2025-07-12]. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ece3.5290.
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