生命，居然也可以悬在边界上，不活不死……

17 世纪末，一位自学成才的科学家安东尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）展开了一项让他重新思考“生命是什么”以及“生命的边界在哪里”的探索。这段旅程不仅颠覆了他自己的世界观，也在科学和哲学界激起了波澜，影响至今。

通过他亲手磨制的透镜，列文虎克将观察对象放大了 275 倍——这位荷兰布商兼自然爱好者，成为第一位见到微观世界“异域生灵”的人。在这个他首次窥见的奇妙宇宙中，那些微小的生命体仿佛无视自然法则，令人惊叹。他满怀喜爱地称它们为“微生物”（animalcules）。

在微生物学发展的初期，科学家们初次窥见了肉眼无法察觉的微观世界，却因此陷入了一种哲学上的迷惘与困惑。图源：Robert Berdan

1687 年，列文虎克发现了一些形态和功能都极为奇特的“微生物”，让他接下来的几十年都为之着迷地观察。我们现在知道，它们就是轮虫——这些微小生物拥有轮子般的附肢，列文虎克当时就猜测那是用来进食的，这个判断也被后来证实了。轮虫几乎无处不在：从热带到南极，从海洋到雨后的水洼，甚至在苔藓的水分中都能找到它们的踪迹。但列文虎克并不满足于“只看不动”。

他决定做个实验来挑战这些微生物的极限：如果它们赖以生存的水环境被彻底蒸干了，会发生什么？

进食中的轮虫。图源：Sci- Inspi from youtube

他观察到，其他“微生物”在失水干枯后通常都会迅速解体，或者像泄了气一样塌陷。但轮虫的反应却完全不同：它们会慢慢收缩，变成一个皱巴巴、桶状的小椭圆体——现在这种状态被称为“桶状体”（tun）或“干胞体”（xerosome）。

哲学家们至今仍在努力理解这样一个颠覆性观点：生与死，可能并不是生物存在仅有的两种状态。

列文虎克接下来的发现，超出了他一切的想象——他从雨水排水沟的干燥沉积物中收集了轮虫桶状体，将其装入玻璃管后滴入水，然后通过自制显微镜观察，眼前的景象让他目瞪口呆：那些看似早已死去的轮虫竟然“复活”了。他在写给英国皇家学会的信中记述道：“我观察到，一些小动物挤在一起不动。不久后，它们开始慢慢伸展身体，半小时内，至少有上百只轮虫开始在玻璃中自由游动……”作为一位严谨的实验观察者，他不断重复实验：让轮虫彻底干燥，再加水激活，结果次次如此。即便样本已经干枯了整整一个月，轮虫仍然能“苏醒”。

他写道：“这些曾看似完全干涸、毫无生机的小动物，在加水后竟重新开始活动，仿佛从未遭遇任何伤害。”现代微生物学家后来发现，某些轮虫物种甚至能在干燥状态下“沉睡”长达九年，然后在水分回归后“重生”。

来自加州大学戴维斯分校的哲学教授科迪·吉尔莫尔（Cody Gilmore）指出，列文虎克的观察不仅带来了生物学上的问题——关于脱水与存活的极限，更引发了一场深刻的哲学矛盾。

想象一下，轮虫桶状体在干燥沉积物中待了好几天，甚至几周，一动不动，没有任何生命活动的迹象。它们到底算是死了，还是仍然存活，只是进入了一种“休眠”状态？或者说，它们其实处于一种介于生与死之间的“第三状态”？我们大多数人，包括今天的生物学家和哲学家，都习惯性地认为生命是“非此即彼”的——不是活着，就是死了。但吉尔莫尔指出，轮虫和其他极端生存能力的微生物，似乎正挑战了这种“二元生命观”的合理性——它们似乎一直在某种“等待重启”的奇特状态中。

桶状体，大有趣：轮虫等“极端生存者”可以通过进入一种称为“滞育”（diapause）的休眠状态，在干燥环境中存活多年。它们会变成类似“桶状体”或“干胞体”（tun 或 xerosome）的形态，图中这个可能就来自轮虫种类 Macrotrachela quadricornifera

列文虎克当时写道，他的轮虫“复活”了，但他并没有明确说明，他是否认为这些生物真的死过后又复活了，还是它们其实一直都活着。也许他并未真正意识到，或者不愿正面面对他这一发现所带来的哲学难题。尽管皇家学会认可了他的观察，但他的研究成果在当时并没有引起太多关注，被尘封了多年。因为缺乏足够精密的显微镜和干燥测量工具，当时的博物学家们既无法复现实验，也难以深入理解其中的含义。事实上，列文虎克的很多早期发现都曾遭到怀疑——更别提什么“复活虫子”了。在当时的许多人眼中，那些肉眼不可见的奇异微生物世界，更像是一种幻想，而不是现实。

时至今日，尽管微生物学家已经花了几百年时间，试图解释轮虫和其他微生物是如何在极端环境中顽强生存的，但哲学家们仍在思索：生和死真的就是生物存在的全部状态吗？

在列文虎克开创性发现之后，后来的生物学家也找到了其他能“干涸后复活”的微观生命体。其中之一是“鳗虫”（现称为致病线虫 Anguillulina tritici 的幼虫），它们寄生在病变谷物中。它们干燥后甚至能变成粉末，但只要形体未被破坏，加点水，它们就能再次蠕动，恢复活动。

18 世纪的英国自然学者亨利·贝克（Henry Baker）在见证了轮虫和鳗虫的“复活”后，忍不住感叹这种生命的神秘：“‘生命’究竟是什么，似乎既太过微妙，无法用理智清晰定义，也超出了我们感官的理解范围。”——他在 1764 年的《显微镜的用途》中如此写道。

18 世纪 70 年代，意大利生物学家斯帕兰扎尼（Lazzaro Spallanzani）进一步探索这一生理现象背后的哲学意义。当时，科学家们已知轮虫之外，还有一种被称为“缓步动物”（即“水熊”）的微生物，也能在失水、辐射、极端温度，甚至太空真空环境下存活。斯帕兰扎尼在其著作《对某些可以被杀死并复活的奇异动物的观察与实验》中写道：

“一种在死亡后可以复活、而且在一定条件下可以多次复活的生物，是一个看似不可思议、却又真实存在的现象。它挑战了我们对‘什么是生命’的普遍理解，迫使我们产生全新的思想。这不仅是自然学者研究的宝贵对象，也深深吸引着最深奥的哲学思考。”

虽然这些“深层问题”当时并没有被直白地表达出来，但它们已经逐渐浮出水面：像轮虫、线虫、水熊这类生物在休眠状态中到底是活着还是死了？当它们“苏醒”时，是从死亡中复活，还是从沉睡中醒来？在当时的欧洲，宗教影响依然强大，发表挑战传统生命观的科学观点，可能会面临被教会驱逐或谴责的风险，这也使得相关研究进展缓慢、表达谨慎。

但科学永不止步。19 世纪，法国动物学家路易·多耶尔（Louis Doyère）开始改进轮虫和水熊的干燥实验方法，引入了精准的温度控制和真空环境以排除水分。他是最早系统研究水熊的人之一。然而，即便如此，当时的主流自然学家仍对这些微生物是否真的“完全干燥”、是否彻底停止了生理活动保持怀疑。那时候，“代谢”这个概念还刚刚出现，生命的定义仍停留在是否能“繁殖、自主活动、成长”等可见标准上。

大约 10% 的轮虫基因，压根儿就不属于动物。图源：Sci- Inspi from youtube

除了个别例外，荷兰科学家列文虎克当年提出的“这些微小动物到底是死是活”的问题，几乎被科学界冷落了一百多年。直到 20 世纪中叶，俄国出生的英国生物学家戴维·凯林（David Keilin）才重新唤起了人们对这些极端生物的兴趣。他强调，我们需要用科学的方法来理解它们为何能在极度干燥的环境中存活下来。

凯林本人患有哮喘，因此对呼吸机制特别感兴趣。他最重要的科学发现是“细胞色素”——这是细胞进行呼吸所必需的酶。但他对那些可以“暂停呼吸”的动物更有兴趣。1959 年，他写了一篇详尽的论文，回顾了从列文虎克开始，到他那个年代为止的全部关于轮形动物“干涸求生”的研究。尽管这篇文章没有新实验数据，却彻底改变了人们对这个现象的理解。他不再把这当作一个哲学怪题，而是提出：不管是死是活，这种“干涸后还能活”的现象，其实是一种极端的生理休眠状态，值得认真研究。

他把轮形动物脱水后的状态命名为“隐生”（cryptobiosis）——也就是“看不到任何生命迹象，代谢活动也几乎完全停止，甚至用仪器都测不到”。通过利用“不可探测”这个术语，凯林绕过了以往人们纠结的“这到底算不算完全干了、算不算死了”等问题，把注意力转向一个新方向：这种几乎没有生命迹象的状态，是怎么做到的？

凯林的观点也为后来的“怎么做到的”研究奠定了基础。这类研究在当时受到太空探索的启发：科学家们开始设想，如果有些生物能耐受干燥，是不是也能在其他星球上活下来？到了 1970 年代，科学家在一些耐干燥的动物（比如丰年虾和线虫）体内发现了一种特殊糖分——海藻糖（trehalose）。这种糖能替代细胞内的水分，在干燥时保护细胞膜不被破坏。干涸时，海藻糖形成一种“玻璃态”的结构，支撑细胞不塌陷；等水回来了，它又会溶解，细胞就像被唤醒一样恢复正常。

但轮形动物却是个例外。科学家在 2000 年代发现，它们并不靠糖在细胞中形成保护架构，而是靠蛋白质。它们会合成一种叫“LEA 蛋白”（晚期胚胎丰富蛋白）的物质来替代水分。这种蛋白最早在植物中被发现，是种子防干的关键。LEA 蛋白分布在轮形动物细胞膜周围，当水分流失、细胞缩小变形时，这些蛋白就像支架一样维持结构不崩塌。一旦水回来了，细胞就像展开的纸一样恢复原貌。

但这不代表轮形动物“复活”时毫发无损。在干燥期间，它们的 DNA 会出现不少断裂，染色体碎成好几段。但神奇的是——不管脱水了几年，只要给它们水，它们通常在 5 到 10 分钟内就能动起来。半小时左右，它们就能修复 DNA，几乎回到原来的样子。这种“死而复生”离不开它们超强的 DNA 修复能力。

这种又脆又灵活的DNA状态，虽然容易断裂，却也带来了令人惊讶的弹性。这种特殊的韧性，反而为它们出现各种神秘的基因“异常”打下了基础——而这些异常，很可能正是它们能在极端环境中生存下来的关键。

“生”与“死”的二分法在轮形动物身上失效了。

轮形动物常被称为“进化界的丑闻”，因为它们的基因组中有大约 10%居然不是动物的基因。它们似乎“偷”来了酵母、真菌和植物的 DNA，并将这些基因整合进了自己的遗传系统。更令人震惊的是，正是这些“外来”基因，帮助它们获得了在干涸环境中生存下来的能力。科学家已经确认：它们赖以干涸生存的关键基因，很多其实是非动物来源的。

图源：Sci- Inspi from youtube

轮形动物不仅具备惊人的 DNA 修复能力，还能将外来的 DNA 据为己有，这两项本事都不太可能是偶然进化来的巧合。问题是，它们到底是怎么获得这些“外援基因”的呢？来自意大利韦尔巴尼亚水资源研究所的生物学家迭戈·丰塔内托（Diego Fontaneto）提出了一个假设：轮形动物可能就是在干涸-复苏的过程中“顺手牵羊”，把这些外来 DNA 整合进了自己的基因组。

但这又引出了一个悖论：“如果它们依靠细菌 DNA 才能在干涸中生存，那它们又是如何在没有这些基因之前活下来并获得它们的？” 这就成了一个“先有鸡还是先有蛋”的问题了。

但有一件事我们是确定的：当轮形动物完全干涸后，它们的生理活动确实会彻底停止。在它们蜷缩成桶状体状态时，完全检测不到任何生命迹象。为了理解这种“假死”状态的神秘表现，研究人员这些年甚至借用了文学中的比喻。意大利生物学家丰塔内托举了两个例子：它们会不会像奥斯卡·王尔德（Oscar Wilde）小说里的多利安·格雷（Dorian Gray）？画中的他日渐衰老，而现实中的他却永远年轻，直到那幅画被毁，才暴露出他真正衰败的模样——也就是说，轮形动物在干涸时其实一直在暗中“老去”，直到复活时才显露岁月痕迹？还是说它们更像童话中的睡美人？在沉睡期间时间被冻结，直到醒来时，一切如初。

不过，现实可能比童话更离奇。丰塔内托说，轮形动物在复水之后，有时看起来甚至比进入干涸前还年轻。复活后的它们往往活得更久、繁殖得更多，远超那些从未干涸过的同类——尽管它们在水中生活的时间是一样的。“看起来它们真的需要干涸，”丰塔内托说，“对它们来说，这不是压力，而是一种必须的、极具好处的过程。”

尽管生物学家们如今已经了解了一些轮形动物在干涸与生还过程中所涉及的机制，但关于它们在“死亡边缘”的哲学争论仍未停歇。早年凯林用巧妙的语言绕过了“生死之争”，让研究者把注意力放在具体的生物机制上——但现在，我们似乎又绕回了原点。

在 Gilmore 看来，是否有代谢活动并不能完全等同于“是否有生命”。他说：“其实有很充分的证据表明，在桶状体状态下，轮形动物确实没有代谢活动。”但即便如此，“我们依然不能断定它是死的还是活的。代谢的存在与否，并不能直接回答它们的生物学状态到底是什么。”

按照 Gilmore 的观点，虽然我们可以很有把握地说：轮形动物干涸成桶状体时，确实检测不到任何生命迹象——没有代谢、没有呼吸、也没有消化——但同样有力的事实是：只要一滴水回来，它们又能迅速恢复活动。这说明问题的根源，可能出在我们用来划分“生与死”的传统框架本身。他将这种非黑即白的思维称为“穷尽论”（exhaustivism），意思是它试图用“要么活着、要么死了”两个选项，去“穷尽”一切可能状态。

Gilmore 进一步解释说，用“生或死”来划分一切生物状态，其实是不合理的。他说：“死亡，其实是一种‘历史属性’，它意味着你经历过‘死亡’这个过程。而死亡的前提是你‘曾经活着’——或者至少处于某种像‘隐生’那样的生命状态。”换句话说，世界上有很多东西，它们既不活也不死，比如牙刷、石头、烤面包机。这些东西之所以不是“死的”，是因为它们从来就没有活过。所以，Gilmore 和其他一些研究者认为，像轮形动物那样进入“隐生状态”（cryptobiosis），其实属于一种完全独特的存在形式。

德国法兰克福歌德大学的社会学教授Thomas Lemke，提出了一个和主流观点略有不同的思路，来解释列文虎克所观察到的那些“干涸后复活”的轮形动物到底处于什么状态。Lemke 建议我们别再用“隐生”（cryptobiosis）这个词了。因为如果按希腊语字根来解读，“cryptobiosis”暗示的是某种隐藏的生命力还存在着。而他认为，轮形动物在干涸的状态下，并没有任何“潜藏着的”生命迹象。

Lemke 更倾向于用“悬浮生命”这个新词来描述这种状态，拉丁语中他称之为 limbiosis，源自 limbus，意指“边界”或“边缘”。它提供与其它事物的连接。Lemke解释道，悬浮意味着你处于两种状态之间。比如说，一座悬索桥就是“悬在”两岸之间。他指出，我们关注的重点不应该是“未来会不会活”，而应该是现在到底发生了什么。

轮形动物的确在为“第三种生命状态”提供强有力的证据，即使它是在生与死两个主要的态之间建立了连接。范·列文虎克对那个奇特微观世界的最初观察在当时的其他博物学家听来就如同幻想一般，这反过来影响了他坚定的经验主义科学方法，以及他倡导用可见的证据来解释现象，而非依靠哲学推理。如果他知道他那些关于复活的微小生物的奇特观察，竟然为一场延续数个世纪的哲学辩论奠定了基础，他该会多么惊讶啊！

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来源丨中科院物理所

作者丨Phil Jaekl

责编丨王梦如

审校丨徐来、林林